研究内容



海洋島の生態系と生物進化


 海洋島は成立して以来、一度も大陸と接続したことのない孤立した島嶼で す。特に大陸から遠く離れた海洋島では、外部から隔離された環境条件のため、ユニークな生物が進化し、固有の生態系が成立しています。このような海洋島の 生物相は、独自性の高さや、系の閉鎖性、構成の単純さなどの条件から、生物進化のすぐれた自然の実験場となっています。
 小笠原諸島は、本土から1000km南の太平洋上に浮かぶ、典型的な海洋島です。ここには独自の進化をとげた数多くの動植物が生息しています。私たち は、ここで劇的な多様化を遂げた固有陸産貝類に注目して、生物の多様性進化のプロセスや、生態系ないし群集の形成、維持機構の研究を行っています。また、小笠原の生態系の単純さを利用して、動植物の種間相互作用の働きやその役割を調べています。
 小笠原の陸貝の詳細については、
小笠原諸島固有のカタツムリに関するサイト”
を参照。
海洋島の生物をモデルとした主な研究テーマ:

小笠原固有陸貝の進化、保全 森英章博士(自然環境研究センター)、和田慎一郎博士(環境省)との共同研究

小笠原におけるカタマイマイ類の適応放散プロセス Dr. A. Davison(Univ of Nottingham)との共同研究

小笠原における海産、淡水産貝類の進化史と起源  佐々木哲郎博士(小笠原自然文化研)との共同研究

海洋島における外来生物が生態系に与える影響の解明 Dr. R. H. Cowie(Univ of Hawaii)との共同研究

AIを用いた外来生物の自動認識システムの開発 自然研との共同研究

環境変化に対する進化的応答が群集と生態系に及ぼす効果の検出
雑種化による種分化と新奇形質の創出仮説の検証

海洋島陸貝群集の絶滅過程と絶滅の選択性 Dr. K. Roy(Univ. of California San Diego)との共同研究



生物多様性の保全


 保全対象の生物や生態系に対して、進化生物学や生態学の 知見が不十分なまま行われた保全事業は、往々にして失敗し、目標を達成できないだけでなく、事業を始める以前より事態を悪化させることがあります。また生態系の状態に対し、適切な尺度による評価を行うことが、適切な保全対策を進めるうえで重要です。保 全の研究は、単なる影響評価にとどまるのではなく、その成果が実際の事業に生かされることが必要です。私たちは対象となる生物や生態系の基礎的な知識の収 集に努めるとともに、適切な指標で健全性を評価し、それに基づく将来予測を行います。そして効果的な保全対策を進めるための手法の開発を行っています。この研究成果をもとに、行政、企業、NPOなどと連携しつつ、保全事業の立案と実施に生かしています。

小笠原諸島の生態系の保全
 小笠原諸島の生態系の、世界遺産としての価値を脅かしている最大の要因は外来生 物です。外来種を排除する技術の開発だけでなく、生態系に与える副作用を最小限に抑えつつ、外来種を排除する技術の開発が必要です。私たちは、固有陸貝を 中心としつつも、特定の生物の保全ではなく、生態系全体の保全を目指して、外来種の影響緩和を目的とした保全事業の計画立案と技術開発、事業実施後のモニ タリングを行っています。
森林環境の評価指標の開発 
 遺伝子や種のレベルで森林環境の状態を評価するための指標の開発を行います。得られた指標をもとに、生態系が受けている人間活動の影響を把握します。

希少種の系統保存 
 環境の劣化が著しく、野外で生存が不可能となった希少種は、域外保全を行い系統保存を行う必要があります。また将来的な再導入に向けて、遺伝的多様性に 配慮した増殖技術の確立が必要です。私たちは陸貝の希少種の人工繁殖技術の開発を行い、系統保存と域外保全技術の開発に取り組んでいます。 


里山生態系の保全
 森林環境の優れた指標である陸貝とオサムシ、湿地環境の優れた指標である淡水貝と昆虫など小型無脊椎動物を用いて、里山環境の評価、モニタリングを行っています。行政との協力のもと、里山環境の持続的な維持管理手法の立案をしています。

外来種の侵入プロセスと侵略性の獲得メカニズム解明
 外来種の侵入を阻止するための効果的な対策を打ち出すためには、侵入ルートを特定することが重要です。私たちは遺伝子マーカーを利用して、さまざまな地域や系の、外来生物の侵入ルートの解明に取り組んでいます。また強い侵略性を発揮する外来種が、その特性をどのように獲得するのかを研究しています

Dr. M. Schilthuizen  (Naturalis/Leiden Univ)との共同研究


 

"赤の女王"の研究


 攻撃―防御の対抗的共進化(攻撃側の能力の向上が防御側の能力の向上を促し、次にそれがさらなる攻撃側の パワーアップを促す)による軍拡競走は、攻撃側、防御側それぞれが採る特定の戦略に関する戦闘能力をアップさせるだけでなく、双方に多様な戦略、多様な攻 撃法、防御法を生み出す。そして攻撃や防御に関わる行動と形態が集団間で分化し、その副産物として種分化が引き起こされる―この赤の女王」型共進化による表現型と種の多様化仮説、の検証を、以下のようなさまざまな生物間相互作用のシステムで行っています。

(1)捕食者―被食者の共進化

オサムシの矛 vs 陸貝の盾
 中 国を中心とする東北アジア地域には、陸貝食に特化したオサムシ類が、著しい形態と種の多様化を遂げています。一方、特に貝食性オサムシが多産する中国内陸 部では、ごく近縁なオナジマイマイ属陸貝が、形態と種の驚くべき多様性を示します。オサムシは種によって、殻を破壊する、首を殻内に突っ込む、外部から消 化液で溶かす、など異なる捕食戦略をとり、それに対応して頭部が極端に大きい、首が細長い、口器が長いなど、形が大きく大きく異なっています。、一方陸貝 も種ごとに、極端に殻や殻口縁が厚い、殻口を変形させる、殻口内に歯をつくる、巻数が極端に多い、長い針のような毛を生やす、などオサムシの攻撃に対する 防御と思われる性質を発達させています。私たちは、このユニークな捕食―被食共進化システムに注目し、攻撃―防御をめぐる軍拡競走が形態の多様化と、その 副産物として種多様化を促進したとする仮説の検証を行っています。
曽田貞滋博士(京大)、吴岷博士(南京大学)、梁红斌博士(中国科学院)、小沼順二博士(東北大→京大)との共同研究

左:カンスーカブリモドキ  中:マンボウオサムシ    右:オナジマイマイ属4種  (いずれも中国、甘粛省)

 

鳥のハイテク攻撃 vs  陸貝のゲリラ戦

  鳥の並外れた 餌探知能力と圧倒的な攻撃力に対し、陸貝がどのような戦略で対抗しているのかを調べています。例えば陸貝は、カムフラージュ、不意の落下(逃散の術)、間 隙に身を隠す、などの手段で身を守ります。私たちが発見した、陸貝の究極とも開き直りとも言える対抗策は、食べられないようにするのではなく、むしろ食べ られることを逆に利用してしまう、というものです。ノミガイの仲間は、鳥に食べられても死なず、むしろ食べられたまま鳥の体内に乗って移動し、ほかの場所 への分散に利用してしまうことができます。
 こうした研究に加え、陸貝の捕食回避行動と、繁殖行動や生殖隔離との関係を調べています。

川上和人博士(森林総研)、和田慎一郎博士(環境省)との共同研究

カムフラージュ

殻にゴミをつけて偽装



貝 vs 貝  

 陸貝の中に は、他の陸貝を餌にしているものがいます。このような貝食性陸貝が生息する地域では、餌となる陸貝へのインパクトが非常に大きいことがわかってきました。 攻撃する貝と守る貝の関係は、生理的な性質と体制のよく似た者同士の関係なので、共進化の動態を調べる上で、すぐれたモデルになります。


 

(2)ホスト―パラサイトの共進化

吸虫に体を乗っ取られ、操られる巻貝

  吸虫の中には、中間宿主で ある巻貝や魚の行動を操作し、終宿主への感染を有利に運ぶものがいます。たとえば私たちが行った海産巻貝ホソウミニナの研究では、吸虫に感染したホソウミ ニナは、生殖能力を奪われるだけでなく、成体になっても成長が止まらなくなって巨大化し、さらに吸虫が次の寄主への移動が容易になるように、ホソウミニナ の行動が吸虫に操作され、本来の住み場所とは全く別の場所に移動させられてしまうことが示されました。このような吸虫による行動操作に対して、巻貝がどの ように対抗しているのか、またこのようなパラサイトの行動操作をめぐる拮抗関係が性の進化や種分化にどう影響するか、さらに群集の多種共存機構や生態系の 物質循環にどう波及するかという問題に注目しています。 
三浦収博士(高知大)との共同研究

 

(3)対立する雌雄の共進化

陸貝の愛と暴力

 ナンバンマイマイ科の陸貝の 多くは、交尾のとき、実に奇怪な行動をとります。彼らは恋矢(love dart)と呼ばれる石灰質の硬い鋭利な刀剣のような器官をもっていて、交尾の時にお互いにそれを相手に突き刺すのです。種によって恋矢の形、大きさは 様々で、交尾相手に突き刺す回数も種によって違います。私たちがセトウチマイマイで観察したケースでは、およそ25分間の交尾中に実に3000回以上も恋 矢を相手に突き刺し、しかも恋矢は互いの体を貫通するため、交尾後にはお互いの体に大きな傷ができてしまいました。カタツムリにとって、愛とは文字通り傷 つけあうことなのですが、いったいなぜ彼らはそんなキケンな交尾をするのでしょうか。私たちは次のようなプロセスで、この過激な交尾行動―dart shootingが進化したと考えています。

頭の横から突き出ている白く細長い刀のようなものが 恋矢


こ の陸貝のグループは雌雄同体で、同じ個体にオスとメスの器官が共存し、2匹が交尾する際、それぞれの個体が同時にオスとメスの役割を果たします。互いに精 子を受け取ると、それを貯精嚢にためて精子同士を競争させ、それに勝った精子が受精します。この場合、メスとしては、なるべく多くの個体と交尾して少しず つ精子を受け取ったほうが、いろいろな精子の中から質の良い精子を選べる可能性が高まるので有利になります。一方、オスとしては少しでも多くの自分の精子 を相手に受け取らせたほうが、自分の精子の受精率が高まるので有利になります。ここにオスとメスとの利害の対立(sexual conflict)が生じます。
  メスとしては、一回の交尾で相手から受け取った精子の量を減らすため、受精嚢と呼ばれる器官で精子をあらかた分解してから貯精嚢に送ります。そこでオス としては、自分の精子が相手に分解されるのを阻止するための技を進化させます。するとメスとしては、精子の分解を阻止されては困るので、それを防ぐ技を進 化させます。それで次にオス側は、分解を阻止するためのより強力な技を進化させ、さらにメス側はそれを防ぐさらに強力な技を、、、というように、このオス メスの戦いは果てしなく、軍拡競走のようにエスカレートしていきます。前述の、恋矢を突き刺すというカタツムリの行動は、この軍拡競争の末に進化したオス 器官の一部で、メス器官による精子の分解を阻止する究極の技として進化してきたと考えられるのです。

  実はこのカタツムリのdartの表面にはmucus(粘液)が付着していて、それが相手の体内で、メス器官による精子の分解を阻止する能力を発揮するの です。恋矢を突き刺すことで、ちょうど毒矢のように相手の体液中にmucusを注入しているのです。実際に私たちの実験では、mucusを注入された相手 は、受け取った精子をコントロールできなくなり、分解しにくくなることが示されています。
  私たちはこの仮説の検証を進めるとともに、従来は知られていなかったdart shootingの別の役目にも注目しています。例えば私たちは、mucusには交尾相手のその後の交尾行動を抑制する効果もあり、相手の他個体との交尾 機会を減らすことよって、相手に提供した自分の精子が受精する可能性を高めていることを示しました。
  さらに私たちは、この性的対立による軍拡競走がdart shootingだけでなく、それと同等の役割を果たす別の様々な交尾行動を進化させ、交尾様式と生殖腺の多様化をもたらしたと考えています。またその副 産物として種分化が起こり、種の多様化がもたらされたと考えています。

Dr. J. Koene, (Vrije Univ.)との共同研究



東北アジア生物多様性ホットスポット研究 


 ロ シア極東地域から、日本、中国に至る地域は、熱帯地域でないにもかか わらず、世界有数の生物多様性のホットスポットであるということは、意外に認識されていません。同緯度でこれほど無脊椎動物の種レベルと系統レベルの多様 性が高い地域は他にありません。しかし一方で、その多様性の実態はよくわかっていません。そのため、なぜこのような多様性の地理的なパターンが認められる のか、理由はよくわかっていません。東北アジアは他の地域と比べ、環境の異質性が大きいこと、熱帯地域との地理的な連続性が高いことが、その有力な理由と 考えられていますが、私たちはもうひとつの重要な理由として、過去のこの地域特有の地史的な要因が強く関わっていると考えています。私たちはこの地域の種 多様性の高さ―多種共存がなぜ維持されてきたのか、そしてそれがどのように形成されてきたのかを、特に歴史的な要因を重視しつつ、明らかにしようとしてい ます。
 従来の生態学では歴史という要因はあまり重視されてきませんでした。しかし生態系の性質は、それがたどった歴史に強く制約される可能性があります。群集 構造や種多様性のパターンには、その生態系の歴史が強く刻印されている、という考えを確かめる上で、東北アジアの生態系はすぐれたモデル系であるといえま す。
 一方で東北アジア地域は近年の急速な経済発展による開発にさらされ、その生態系が世界 で最 も危機にさらされている地域です。この地域の生物相の実態を解明し、その生態系の価値を明らかにすること、そしてその保全のための策を検討することは、環 境変化のスピードを踏まえると、一刻の猶予もない緊急の課題であると言えます。


(1)北のホットスポット
北方系動物群集にみる種多様性の起源

 最 近の私たちの研究により、日本海を囲むロシア極東地域や中国東北部、朝鮮半島、北海道は、キバサナギガイ類など北方系の陸貝グループや、ヒラマキガイ類などの淡水貝類が極めて高い種レベ ルと系統レベルの多様性を持ち、かつ高い遺伝的変異をもつことが示されています。私たちは、この北方系貝類群集の高い多様性の理由は、この地域では過去の氷河 期にも比較的温暖、高湿な環境が維持され、他の地域のように氷床や乾燥地に広く覆われることがなかったためであろうと考えています。

 この地域に、氷河期の間、他の地域 で生息できず消滅したグループのレフュジアが存在したため、現在でも古い系統を含む多くの種が共存する多様性ホットスポットになったのではないかーこの仮説を検証するため、陸、淡水貝類や昆虫、甲殻類などの遺伝子解析を進め、この地域の生物がもつ多様性の進化過程を推定しています。

三浦収博士(高知大Dr L.A. Prozorova (Russian Academy of Science)、Dr. J. A. Nekola (Drexel Univ) との共同研究

バイカル湖での生物調査

 

キバサナギガイ属の未記載種

 


 

(2)東北アジア生物地理
◆貝類の系統地理と進化史

  日本の生物相の歴史を知ることは、日本の生物相がどのような点でユニークで、価値があるかを知るために不可欠です。またそれを通じて日本の生物相を保全することの意義を知ることができます。しかしそのためには、日本を含む東アジアの生物群がどのように進化してきたかを知る必要があります。

 私たちは海産、陸産、淡水産貝類をモデルとして、ロシア極東地 域から朝鮮半島、日本、中国、台湾、さらに東南アジアに至る広大な地域の生物の進化史を、分子系統解析により解明してい ます。

三浦収博士(高知大)、Dr L.A. Prozorova (Russian Academy of Science)、Dr.  V. Tu Do ( Inst. Ecol. & Biol. Res. Vietnum)

 

集団の履歴の高精度復元

 東北アジア地域では、陸貝や淡水貝のように移動性の低い生物でも、過去の気候変動や海面変動、テクトニクスにより、その分布をダイナミックに変化させてきたと考えられます。近年、第二世代シークエンサを利用したゲノム解析により、集団の詳細な分布の拡大、縮小などの履歴が、従来よりはるかに高い精度で推定可能になってきました。ロシア、中国および日本の陸貝と淡水貝の種を中心に、ゲノムワイドのSNP解析により、集団が辿った履歴の高精度での推定を試みています。

 三浦収博士(高知大Dr L.A. Prozorova (Russian Academy of Science)との共同研究



形の数理

形の分布はなぜ不連続なのか?

  生 態学では伝統的に、生物の形態に見られる不連続分布を、ニッチ類似限界など種間競争の結果で説明しようとしてきました。しかし私たちは、この不連続性は種 間競争とは無関係で、むしろ物理的な制約のもとで生じる同一環境への適応の一般的な性質である可能性が高いと考えています。例えば私たちは、陸貝の殻の高 さに見られる分布の不連続性が、重力下で殻をより安定に保つことの結果として進化しうることを理論的に示しました。そしてたナンバンマイマイ科のような大型の陸貝では、殻形態の不連続的、飛躍的な進化が頻繁に生じる可能性があることを予測しました。その他、形態の不連続性の分布パターンやその進化過程を、物理学的な視点から記述、解析する方法の開発を行っています。
岡嶌亮子博士 、山崎和仁博士 (神戸大)との共同研究



群集/生態系遺伝

遺伝子と生態系のレベル間相互作用

  従 来の群集生態学では集団の遺伝的変異を考慮することはほとんどありませんでした。遺伝的変異が種多様性や群集構造、物質循環とどのように関係するかという ことが注目されるようになったのは比較的最近のことです。遺伝的変異が多種共存や生態系の機能にどう寄与するかを知ることは、適切な生態系の保全のために 重要です。私たちは集団の遺伝的変異のレベルやその変化が、種の多様性や種間関係のネットワーク、生態系の構造にどのように影響し、さらにそれがどう遺伝 子のレベルにフィードバックしてくるかを数理モデルを用いて調べています。

 

非ニッチ理論によるニッチ分化

 従来、多種共存やニッチ分化の機構は、主に種間の資源競争を重視するニッチ理論に基づいて説明されてきました。しかし資源競争を重視するモデルでは、種間で強い資源競争が検出されない生物でも、顕著なニッチ分化が起きている事例が多いことを説明するのは困難です。実はこれまで進化生物学や集団遺伝学の領域で注目されてきた繁殖行動や認識の進化、捕食―被食の共進化、形質に関わる遺伝子間相互作用の効果を考えることで、従来とはまったく別のニッチ分化と多種共存のプロセスを考えることが可能です。例えば配偶者認識のエラーによって生じる繁殖干渉が、有力なニッチ分化のプロセスであるという仮説を、昆虫を用いた実証研究や理論研究により検証しています。

私たちは、従来のニッチ理論の基本モデルに、個体分布の空間構造と、配偶者認識のゆらぎの効果を導入することにより、繁殖干渉がニッチ分化を進化的に引き起こすことを、理論的に示すことに成功しています。また、このモデルを用いた数値解析の結果、種間競争による生態的形質置換よりも、繁殖干渉による効果の方が、幅広い条件で、はるかに容易にニッチ分化を引き起こしうることが示されています。
小沼順二博士(東邦大)との共同研究

繁殖干渉がニッチ分化を生じる (Konuma & Chiba 2007, modified)



 陸貝の進化ゲノミクス

殻の左右性の進化

 巻き貝の多くは、殻を上から見たとき時計まわりに螺旋を描く右巻きの殻を持ちます。しかし陸貝と淡水貝には、しばしば左巻きの殻をもつものがいます。私たちは、発生初期にどのような機構で殻の巻き方向が決定されるのか、また巻き方向を反転させる機構はどのようなものか、そして進化の過程で巻き方向の異なる集団はどのように生まれたのかを調べています。これまでに殻の巻き方向は、細胞骨格に関わるタンパク質であるforminを司る遺伝子の発現レベルの違いで決まることを明らかにしました。またこの遺伝子の変異は、脊椎動物でも同様に体の左右性に影響することがわかりました。現在、左巻きと右巻きがともに見られるEuhadra属の陸貝を用いて、より詳細な左右性の決定機構を研究しています。さらにEuhadra属をモデルとして、巻き方向を決める遺伝子が集団のなかでどのように出現、固定するのかを調べています。

Dr. A. Davison(Univ of Nottingham)、Dr. M. L. Blaxter (Univ of Edinburgh)との共同研究

 

殻の模様の進化

 陸貝の殻の色や模様は古くから適応進化のモデルとして研究が進められてきました。しかしそれを制御する分子遺伝基盤については、まだよくわかっていません。私たちはEuhadra属の陸貝について、地色の違いや色帯の有無を制御する遺伝的機構を調べています。

Dr. A. Davison(Univ of Nottingham)との共同研究